Социальные уровни организации животных
Крупный размер часто является конкурентным преимуществом, но недостижим для многих животных из-за ограничений базового плана тела. Изначально мелкие животные иногда становятся крупными таким же образом, как простейшие эволюционировали в метазои: они умножают число особей путем бесполого размножения (таким образом сохраняя тот же генотип) и остаются прикрепленными, при этом в процессе развития особи могут быть изменены для выполнения специализированной функции.
Колония Euplectella aspergillum (Корзинки Венеры)
Этот тип бесполой социальности формирует колоноиды губок, кишечнополостных, мшанок, гемихордовых и туникатных хордовых, которые изначально были мелкими сидячими фильтраторами. Оставаясь вместе после бесполого размножения новых особей, они получали конкурентное преимущество для монополизации доступного пространства. С небольшими изменениями, чтобы все особи в колонии могли в равной степени участвовать в прибылях, эти более крупные существа имели запасы энергии, необходимые для того, чтобы конкурировать с более мелкими организмами за пространство.
Этот тип социальности эволюционировал таким образом, что усложнил определение индивидуальности. Например, португальские военные люди и их родственники (некоторые гидрозойные кишечнополостные) выглядят и ведут себя как отдельные особи, однако их компоненты развиваются как генетически идентичные единицы, каждая из которых гомологична целой медузе или полипу. Вопрос в том, считать ли такое животное одной особью или многими.
Иной тип социальности возник среди подвижных сложных животных, которые по отдельности могут достигать больших размеров. Фактически, самые крупные из известных ныне живущих животных, киты и слоны, составляют два из очень немногих порядков млекопитающих, которые содержат только социальные виды. В ходе эволюции на Земле социальность развивалась у самых маленьких и самых больших животных (в основном позвоночных), хотя и по разным причинам. Самые маленькие ищут преимущества крупного размера, как это сделали простейшие, чтобы сформировать первых животных. Крупные животные могут общаться; они распространяются в поисках пищи, которую все могут разделить, и защищают друг друга. Среди социальных групп крупных животных только люди дифференцировали свои функции до такой степени, что их общества начинают вести себя как индивидуумы.
Общества насекомых демонстрируют поведение на полпути между обществами, основанными на генетически идентичных членах, и обществами, созданными генетически разными особями; такие свойства в значительной степени отражают их промежуточную степень генетического родства. Насекомые более склонны к сотрудничеству и проявляют большую степень альтруизма, чем общества позвоночных.
.png)
Экология и среда обитания животных
Животные развивались в морях, но в ордовикском периоде, после появления растений в качестве источника пищи, перебрались в пресную воду и на сушу. Простая история экологии животных сосредоточена на теме поедания одних организмов в качестве пищи и обеспечения пищей других. Реалии того, как животные это делали, очень разнообразны и сложны. Экология животных и других организмов отражается в их филогенетической радиации (т.е. диверсификации линий). Экологии так же многочисленны, как и виды, но, как виды можно сгруппировать в более высокие таксоны, так же можно классифицировать способы, с помощью которых животные находят достаточную пищу для размножения, и способы, с помощью которых они остаются живыми при этом.
Строение и функции животных
Чтобы оставаться в живых, расти и размножаться, животное должно находить пищу, воду и кислород, а также удалять отходы метаболизма. Системы органов, характерные для всех животных, кроме самых простых, варьируются от узкоспециализированных для выполнения одной функции до участвующих во многих. Более основные функциональные системы рассматриваются ниже в широком сравнительном аспекте.
Опора и движение
Скелет может поддерживать животное, действовать как антагонист мышечного сокращения или, чаще всего, делать и то, и другое. Поскольку мышцы могут только сокращаться, им требуется какая-то другая структура, чтобы растянуть их до состояния без сокращения (расслабленного). Другой набор мышц или сам скелет может выступать в качестве антагониста мышечного сокращения. Только эластичный скелет может действовать без антагониста; все мышцы-антагонисты действуют через скелет, который может быть жестким, гибким или гидростатическим.
Типы скелетов и их распространение
Гидростатические скелеты являются наиболее распространенной скелетной системой, используемой животными для передвижения и опоры. Минимальный гидроскелет напоминает закрытый контейнер. Стенки представляют собой два слоя мышц (антагонистов), ориентированных под прямым углом друг к другу; внутри содержится несжимаемая жидкость или гель. Сокращение одного набора мышц оказывает давление на жидкость, которая вынуждена двигаться под прямым углом к сжимающему антагонисту. Движение жидкости растягивает другой набор мышц, который затем может сократиться, чтобы растянуть своего антагониста обратно в расслабленное положение. В итоге происходит попеременное изменение формы контейнера. Локомоция, такая как ползание, зарывание, кувырки, петляние и даже ходьба, возможна, если контейнер имеет некоторые средства сцепления с субстратом: система выдвигается вперед от точки крепления, прикрепляется в более передней точке, отпускается назад и сокращается вперед. Гидроскелеты также важны для нелокомоторных мышечных систем, таких как сердце или кишечник, которые перемещают кровь или пищу, соответственно. Циклы сокращения-ослабления движутся в одном направлении только тогда, когда система имеет структуры, предотвращающие обратный ток.
Гидроскелет медузы
Гидроскелеты становятся менее эффективными при потере жидкости. Оптимальный объем жидкости для конкретной системы должен оставаться постоянным для эффективного сокращения и расширения мышц-антагонистов. Если жидкости теряется слишком много, животное становится хромым, и ни одна из мышц не может растянуться; если жидкости становится слишком много, животное раздувается, и ни одна из мышц не может сократиться. Те кишечнополостные, которые используют гидроскелет, регулярно сталкиваются с потерей давления, поскольку их скелет является также и кишечником. Пресноводные животные обычно вздуваются, когда вода диффундирует в их соленые клетки, а наземные животные с гидроскелетом обычно становятся хромыми при высыхании. Решение проблемы потери воды, как правило, является частичным, поскольку непроницаемые барьеры, такие как панцирь, обычно не очень гибкие, что сводит на нет использование гидроскелета для передвижения. Наземные животные с локомоторным гидроскелетом (например, улитки и дождевые черви) ограничены в своей активности влажными условиями.
Разделение гидроскелета на множество маленьких, отдельных, но скоординированных единиц облегчает локомоцию. У дождевого червя, например, передняя группа сегментов сужается, тем самым удлиняя эту часть червя. Если бы между сегментами не было перегородок, жидкость текла бы дальше назад, обеспечивая незначительное удлинение. Расширенные сегменты за этими начальными сегментами закрепляют червя, и его голова движется вперед. Затем процесс идет в обратном направлении, и задний конец продвигается вперед. Считается, что метамеризм, или разделение кишечника, развился у предков аннелид для улучшения их способности зарываться в донный ил океана. Он, несомненно, объясняет непревзойденный успех этого филума среди червей и помогает объяснить необычайный успех одного из его родственников, членистоногих, которые остались сегментированными даже после того, как скелетная функция кишечника была утрачена.
Скелет коровы
Упругие скелеты не меняют форму, а просто сгибаются при сокращении мышцы. Расслабление мышцы происходит либо в результате сокращения мышцы в направлении, противоположном ее антагонисту, либо в результате возвращения скелета в исходное положение. Примерами могут служить щупальца многих кишечнополостных, мезоглея медуз, шарнир раковины моллюска и нотохорд хордовых. Кишечник, находящийся под высоким давлением в жесткой, но гибкой кутикуле нематод, также функционирует как эластичный скелет.
Жесткий, суставчатый скелет обеспечивает движение с помощью системы рычагов. Элементы скелета представляют собой жесткие сегменты, соединенные между собой гибкими суставами. Мышцы охватывают суставы и крепятся на каждом конце к различным элементам. Более устойчивое место прикрепления мышцы называется началом, другое — вставкой. Одна мышца сокращает и перемещает скелетный элемент, на котором она расположена, а мышца-антагонист сокращает и перемещает скелетный элемент в противоположном направлении. Бицепс и трицепс верхней части руки у человека — это такой набор антагонистических мышц, которые сгибают и разгибают, соответственно, нижнюю часть руки. Управление движением может быть довольно точным при использовании шарнирных скелетов. Мышцы могут сгибать или вращать скелетные элементы, длина, форма и количество которых способствуют результирующему действию. Ловкость рук является примером сложности контролируемых движений, которые становятся возможными благодаря шарнирному скелету.
Для скорости и силы движения важны длина скелетного элемента и размер сокращающейся мышцы. Короткие конечности с толстыми мышцами обладают большей силой, чем длинные конечности с тонкими мышцами, но последние обладают большей скоростью. Таким образом, конечности многое говорят о том, как животное передвигается. Аналогичным образом, относительная массивность челюстей отражает прочность потребляемой пищи.
Два класса животных, Chordata (только позвоночные) и Arthropoda, имеют скелет, состоящий из суставов. Хотя у позвоночных скелет внутренний, а у членистоногих — внешний, принципы движения одинаковы. Шарнирный скелет идеально подходит для передвижения по суше, поскольку адаптации для защиты от обезвоживания (такие как кутикула) не мешают действию скелетной системы. Действительно, кутикула членистоногих выполняет одновременно защитную и скелетную функции. Более того, разнообразный диапазон точных движений, обеспечиваемых этим скелетом, облегчает все виды локомоции: плавание, рытье, бег, лазание и полет. Суставные скелеты также используются непосредственно для питания (челюсти). Челюсти членистоногих происходят от ног, а челюсти позвоночных — от жаберных дуг.
Перевод движения в локомоцию и кормление
Хотя все животные могут двигаться, не все передвигаются или перемещают тело на расстояние. Локомоция служит животному для поиска пищи и товарищей, а также для бегства от хищников или неподходящей среды обитания. Эти функции локомоции обычно коррелируют между различными животными, так что те, кто использует один и тот же механизм локомоции, обычно также питаются, ищут партнеров и избегают опасности схожими способами.
Локомоторная/кормовая система животных является основой их адаптации к физическому и биотическому окружению. Локомоторные стратегии поиска или сбора пищи включают следующие приемы.
Сидение на месте и ожидание поступления пищи особенно распространено в водной среде обитания, но не редко встречается и на суше. Сидячие животные обычно развивают сильную защиту, которая иногда несовместима с эффективной локомоцией. Они полагаются на водные или воздушные потоки или на движение своей потенциальной добычи, чтобы доставить пищу в пределах досягаемости. Поскольку пища может поступать с любого направления, многие сидячие животные развивают радиальную симметрию.
Поселение может быть постоянным или временным, но во всех случаях одна из стадий жизненного цикла способна активно или пассивно перемещаться с места своего происхождения. Выбор места прикрепления также может быть активным или пассивным; пассивный выбор часто связан со способностью расти таким образом, чтобы максимизировать эффективность питания. Как и в случае с растениями, пассивные поселенцы добиваются успеха только при удаче. Сохранение локомоторных способностей требует затрат энергии и питательных веществ, которые в противном случае могут быть направлены на рост или производство потомства.
Сидячие питающиеся животные должны перемещаться, если места кормления и отдыха различаются. К сидячим животным относятся фильтраторы, хищники и даже фотосинтезаторы; к последним относятся кораллы, в которых живут симбиотические водоросли. Внутренние паразиты обычно сидячие, поскольку живут в пределах своего пожизненного источника питания. К подвижным животным, использующим сидячие стратегии поиска добычи, относятся пауки, плетущие паутину (наземный способ фильтрационного питания), или глубоководные рыбы с морфологическими адаптациями, приманивающими добычу.
Зарывающиеся животные обычно питаются богатыми органическими субстратами, по которым они передвигаются. Другие зарываются для защиты и либо временно выходят и собирают органические отложения на вершине своей норы, либо прокачивают через нору воду с потенциальной пищей. Вместо того чтобы рыть или искать норы, некоторые животные перемещаются в центр губок, где они находят защиту и возобновляемый источник пищи.
Моллюск-фильтратор
Активное перемещение в поисках пищи требует затрат энергии, но эти затраты с лихвой компенсируются способностью искать места сосредоточения пищи. Этот способ питания применим к норам животных, которые питаются субстратом, по которому передвигаются, а также к животным, которые перемещаются по твердой поверхности, плавают или летают. Активно передвигающиеся животные могут питаться организмами, которые не двигаются, — богатое разнообразие, покрывающее практически всю твердую поверхность Земли, от глубин океанов до вершин многих гор.
Главная проблема этого наиболее продуктивного способа добывания пищи — защита. Панцири и яды — основные виды защиты, хотя инновационный метаболизм детоксикации и челюсти различных видов частично пробивают защиту. Это эскалационная битва, в которой постоянно совершенствуются как защитные средства, так и оружие для их пробивания. Нудибранхи, морские улитки без раковины, встраивают в свою кожу защитные стрекательные клетки хищных снидарий. Ядовитые растения поедаются специализированными насекомыми, которые избегают яда или обезвреживают его. В пресной воде, по неизвестным причинам, гонка вооружений не зашла так далеко, как в море.
Сотрудничество особей позволяет социальным животным добывать пищу новыми способами. Некоторые муравьи, удивительно похожие на людей, выращивают и пасут другие организмы в поисках пищи. Например, одни выращивают грибок на листьях, которые они не могут переварить напрямую, а другие собирают тлю, из которой они добывают нектар (на самом деле это сок растений). Некоторые муравьи даже совершают набеги на гнезда других видов и делают из них рабов. Другая форма сотрудничества — мутуализм между видами, которые обменивают преимущество на преимущество. Некоторые рыбы питаются паразитами на поверхности других рыб, что выгодно всем, кроме паразитов. У многих животных, включая термитов и жвачных, микроорганизмы процветают в кишечнике и переваривают для них целлюлозу.
Нервная система
Слаженное движение возникает только тогда, когда мышцы получают разумную схему активирующих сигналов (например, антагонисты не должны быть активированы для одновременного сокращения). Для координации мышечной активности животные используют специализированные клетки, называемые нейронами; нервы — это пучки нейронов или их части. Нейроны общаются между клетками посредством химических мессенджеров, но внутри одной клетки (часто очень длинной) они могут посылать высокоскоростные сигналы посредством волны ионной поляризации (аналог электрического тока) вдоль их мембран — свойство, присущее всем клеткам, но развитое для скорости в нервных клетках путем специальных модификаций.
Система коммуникации состоит из трех частей: сборщика внешней информации, интегратора, который оценивает эту информацию и принимает решение о ее значимости, и передатчика, который передает решение двигательной единице. У животных сенсорные нервы и органы, такие как глаза, собирают информацию; ассоциативные нервы, обычно сосредоточенные в мозге, интегрируют, оценивают и принимают решение о ее значимости; эффекторные или двигательные нервы передают решения в мышцы или другие органы. Хотя все три части нервной системы не отставали от роста размеров и сложности животных, самые простые системы, встречающиеся среди животных (у паразоев и кишечнополостных), тем не менее, способны на сложные подвиги координации. Все концы биполярного нейрона кишечнополостных могут как принимать, так и передавать импульс, тогда как униполярные нейроны более древних животных принимают импульс только на одном конце (дендрит), а передают на другом (аксон). Нейрон может иметь несколько дендритов и аксонов.
Нервные системы различных таксонов
Самые ранние животные, вероятно, имели радиальную структуру, поэтому биполярные нейроны, расположенные в виде сети, имели смысл. При такой конструкции стимул, поступающий в любую точку тела, может распространяться повсюду, чтобы заставить простой массив миофиламентов сокращаться одновременно. В случае направленной локомоции и соответствующего сенсорного входа, получаемого в головной части двустороннего животного, однонаправленная передача нервных импульсов к мышцам становится единственным способом эффективной коммуникации. Расположение мозга в голове также отражает эффективность и скорость получения информации, поскольку такое положение минимизирует расстояние между сенсорными и ассоциативными нейронами, а также концентрирует эти две функции в небольшой, защищенной части тела.
У большинства животных нервные клетки не могут быть заменены в случае потери, хотя аксоны могут. Нервные клетки, как правило, сосредоточены в центре в ганглиях или нервных шнурах, а длинные аксоны тянутся по периферии. Хотя некоторые животные могут терять хвосты или конечности из-за хищников или в результате несчастных случаев, а затем восстанавливать их, потеря или повреждение центральной нервной системы означает смерть или паралич.
Нервная система использует передаточные свойства нейронов для коммуникации. Внутри нейрона распространение импульса с помощью ионной волны может быть чрезвычайно быстрым, но волна может пройти по длине мембраны только одной клетки. Для передачи импульса следующей клетке в синапсе, где аксон встречается с дендритом, необходим химический передатчик. Эта молекула диффундирует к дендритам соединяющегося нейрона, где инициирует ионную волну, распространяющуюся по всей длине мембраны клетки. Хотя химическая передача значительно медленнее, чем ионная волна, она более гибкая. Например, обучение частично включает в себя повышение чувствительности определенного нервного пути к стимулу.
Чувствительность синапса может быть изменена путем увеличения количества передатчика, высвобождаемого из аксона на каждый полученный импульс, увеличения количества рецепторов в дендрите или изменения чувствительности рецепторов. Непосредственное преодоление синапса путем образования мембраносвязанных гэп-соединений, которые соединяют соседние клетки, позволяет импульсу беспрепятственно пройти к соединяющей клетке. Однако увеличение скорости передачи сигнала, обеспечиваемое гэп-соединением, компенсируется потерей гибкости; гэп-соединения, по сути, создают один нейрон из нескольких. Тот же результат может быть достигнут более эффективно путем удлинения аксонов или дендритов, в результате чего длина некоторых нервных клеток увеличивается. Возникают ситуации, когда разрывные соединения становятся желательными. Зазоры встречаются в сердечных и гладких мышцах позвоночных, которые передают импульсы по своим клеткам другим. Эта способность делает эти мышцы в некоторой степени независимыми от контроля нервной системы. Таким образом, тело может частично функционировать в течение некоторого времени без участия мозга.
Нервные импульсы проходят быстрее по аксонам большего диаметра или по аксонам с хорошей изоляцией от утечки ионов (за исключением промежуточных узлов, необходимых для подзарядки). Позвоночные используют свои уникальные миелинизированные аксоны для увеличения скорости передачи нервных импульсов, в то время как беспозвоночные ограничены использованием аксонов большего диаметра. В результате позвоночные могут сконцентрировать больше мелких нейронов в теле определенного размера, что обеспечивает большую сложность поведения.
Память все еще остается малоизученным аспектом нервной системы. Как и в случае с обучением, краткосрочная и долгосрочная память, по-видимому, связана с изменениями в легкости прохождения последующих импульсов по определенному пути после его использования. Передача памяти через прямое проникновение в мозг не была подтверждена экспериментально. Хотя механизмы, лежащие в основе этого явления, изучены лишь в общих чертах, известно, что существует корреляция между способностью к обучению и памятью. Способность к тому и другому возрастает с увеличением количества ассоциативных нейронов и числа образованных ответвлений или взаимосвязей. Поскольку обучение — это процесс ассоциирования поступающих сигналов с соответствующим двигательным или внутренним ответом, больший объем памяти мозга обеспечивает более быстрый процесс обучения. Память на неподходящие реакции на входящий набор сигналов может быть использована без повторения моторных действий.
Степень развития взаимосвязей между нейронами мозга коррелирует со сложностью его окружения во время роста. Следовательно, мозг с меньшим количеством нейронов, но с большим количеством взаимосвязей может быть более «умным», чем мозг с большим количеством нейронов. Основные, повторяющиеся формы поведения наследуются или усваиваются путем развития фиксированных путей, по которым сигнал окружающей среды быстро достигает двигательных нервов с небольшими или нулевыми изменениями (рефлекторные дуги). Нерефлекторное поведение требует принятия решения в мозге, в результате чего путь к двигательным нервам становится более фиксированным (привычным), поскольку одно конкретное решение кажется всегда правильным. Рефлексы быстрее, чем решения, но их относительная адаптивность зависит от контекста. Животные различаются по степени использования рефлексов и принятия решений, что сильно зависит от размера мозга. Привычные действия — это, пожалуй, наиболее распространенная реакция, компромисс между скоростью реакции и ее уместностью в контексте.
Органы чувств
Соответствующее поведение зависит от получения адекватной информации из окружающей среды, чтобы предупредить животное о наличии пищи, товарищей или опасности. Хотя сенсорные нервы передают эту информацию в мозг, они не всегда непосредственно воспринимают внешний мир. Другие измененные клетки преобразуют световые волны в зрение, волны давления в воздухе или воде — в звук, химические вещества — в запах или вкус, а простой контакт — в прикосновение. У некоторых животных есть и другие органы чувств, например, для восприятия электрических или магнитных полей.
Например, при зрении светочувствительная молекула меняет форму и тем самым запускает цепь реакций, которые в конечном итоге деполяризуют дендриты сенсорного нерва. Ассоциативные нейроны в мозге интерпретируют картину входящих импульсов в составное изображение. То, что «видно», может не полностью отображать то, что есть на самом деле: происходит значительная фильтрация, при этом мозг редактирует изображение, устраняя менее важные детали, чтобы воспринимались только самые важные. Точность увиденного увеличивается с размером мозга и сложностью системы зрительного восприятия, или глаз. Глаза животных варьируются от способности различать только наличие или отсутствие света до способности видеть объекты в ярких цветах и с большим количеством деталей. Некоторые животные видят в диапазоне, превышающем человеческое зрение. В частности, насекомые-опылители различают цвет цветов иначе, чем люди; ультрафиолетовые отражения цветов не всегда совпадают с их окраской. Пчелы и птицы воспринимают поляризованный свет и могут ориентироваться по нему. Некоторые животные воспринимают длинные волны, которые связаны с теплом (инфракрасные), и могут определять присутствие теплокровной добычи с помощью такого механизма.
Зрячие «стражи»
Хеморецепторы обычно являются малоизмененными сенсорными нейронами, за исключением вкусовых рецепторов позвоночных, которые часто представляют собой замещенные клетки, находящиеся в синаптическом контакте с постоянными сенсорными нейронами. Хеморецепция основана на распознавании молекул на рецепторных сайтах — липидно-белковых комплексах, обильно разбросанных по дендритам сенсорного нейрона. Когда рецептор распознает определенную молекулу по форме, а иногда и по химическому составу, он запускает импульс. Шаблон импульсов, возникающих в рецепторах определенной молекулы, дает информацию, которую мозг интерпретирует как запах или вкус. Детали того, как животные чувствуют запах и вкус, не так хорошо изучены, как другие органы чувств. У многих животных хеморецепторы не сосредоточены в очевидных органах, как у позвоночных, поэтому даже их расположение трудно определить. Большинство животных обладают той или иной хеморецепцией, и у многих это чувство является основной частью восприятия животным окружающей среды, гораздо в большей степени, чем у человека.
Звуки — это волны молекулярных возмущений, которые перемещаются по воздуху, воде или твердым телам, и для их восприятия животными просто используются чувствительные механорецепторы. (Громкие звуки могут также ощущаться общими сенсорными рецепторами тела и таким образом влиять на его самочувствие). Звуковые рецепторы — это чувствительные волосковые клетки или мембраны, которые деполяризуют сенсорный нейрон при изгибе в результате прохождения звуковой волны.
Сейсмосенсорный орган (боковая линия) рыб
Прямая деформация дендритной мембраны или высвобождение волосковыми клетками передатчиков запускают сенсорные нейроны. Кроме нескольких насекомых, органы слуха есть только у позвоночных животных. Рыбы и водные амфибии используют систему боковых линий, а другие позвоночные — уши; оба органа используют волосковые клетки в качестве фонорецепторов. Звуковые волны непосредственно стимулируют волосковые клетки системы боковых линий, в то время как звуковые волны лишь косвенно стимулируют волосковые клетки ушей через усиливающую систему мембран и костей, которая достигает пика сложности у млекопитающих.
Некоторые животные (например, большинство летучих мышей и китов, и даже жуки-оборотни) используют звук, чтобы «видеть» с помощью эхолокации. Звук является предпочтительным средством общения между животными, которые слышат. Он может использоваться на больших расстояниях, чем зрение, и может использоваться, когда зрение невозможно. Сигналы распадаются быстрее, чем запахи, и поэтому информация может быть более точной.
Механорецепторы также реагируют на прикосновение, давление, растяжение и гравитацию. Они расположены по всему телу и позволяют животному следить за своим состоянием в любой момент. Большая часть этого мониторинга является подсознательной, но необходимой для нормального функционирования. Механорецепторы часто представляют собой просто сенсорные нервы, но могут быть задействованы и другие клетки. В отличие от других чувств, осязание есть у всех животных, даже у губок, где оно отражает общую клеточную особенность эукариот.
Гормоны
Гормоны — это химические интеграторы многоклеточного существования, координирующие деятельность от ежедневного поддержания до размножения и развития. Нейротрансмиттеры, выделяемые аксонами, представляют собой один из классов химических коммуникаторов, которые действуют на соседнюю клетку, обычно мышечную клетку или другой нейрон. Гормоны — это в основном отдельный класс химических коммуникаторов, выделяемых нервами, обычными тканями или специальными железами; они действуют на клетки, расположенные далеко от места их выделения. Это могут быть белки, отдельные полипептиды, амины, стероиды или другие липиды. Гормоны доставляются к месту своего действия по кровеносной системе, а затем сопоставляют свою особую конфигурацию со специфической молекулой рецептора, прикрепленной к клеточной мембране или, что более обычно, расположенной внутри клетки.
Нервная система координирует более быструю деятельность животных, такую как движение, в то время как гормоны интегрируют все остальное. Только у крупных, более сложных животных, таких как позвоночные и некоторые членистоногие, есть специальные эндокринные железы для выработки гормонов; другие животные используют нервные клетки или ткани, такие как гонады. Эндокринные железы — еще один пример разделения функций на отдельные органы, система, которая повышает эффективность, но требует относительно большого размера для поддержания. Большая специализация также связана с большими трудностями в регенерации утраченных частей или предотвращении сбоев в функциях.
Хотя список гормонов, обнаруженных в организме млекопитающих, может показаться большим, их количество удивительно мало для того разнообразия функций, на которые они влияют. То, какую из многочисленных функций регулирует тот или иной гормон, зависит от специфики рецепторов на клетках или внутри них. Поскольку все гормоны омывают все клетки в результате их транспортировки по кровеносной системе, эффективнее, чтобы общий мессенджер доставлялся в клетку, где он вызывает только один из многих возможных результатов. Как и в нервной системе, специфичность ответа заключается в органе, который отвечает, а не в мессенджере, который просто приказывает действовать.
Химические вещества, обеспечивающие коммуникацию между особями, называются феромонами. Наиболее распространенными являются сексуальные аттрактанты, но существует множество других видов.
Пищеварение
В отличие от растений, основные питательные вещества, необходимые животным для поддержания жизни и размножения, поступают в организм вместе с источником энергии — плотью или органическими остатками других организмов. Более сложные животные склонны сокращать и даже устранять многие синтетические пути, поскольку большинство основных строительных блоков их собственных сложных молекул присутствуют в пище. Сокращение синтетической гибкости, однако, препятствует радикальному изменению рациона. Пищеварительная и синтетическая химия животных в значительной степени отражает их рацион питания; часть этой конструкции может быть изменена с помощью диеты, а часть — нет. Например, независимо от того, сколько листовых овощей потребляет человек, целлюлоза остается непереваренной, потому что в пищеварительном тракте нет соответствующих микроорганизмов, и их нельзя получить по желанию. Следовательно, основные питательные вещества зависят от вида и, как правило, включают только молекулы, доступные в обычном рационе.
Структура пищеварительной системы отражает ее типичную диету. Ее цель — переработать пищу только до того момента, когда она может быть транспортирована в другие клетки для использования в качестве топлива или структурного материала. У простейших животных, таких как губки или некоторые кишечнополостные, пищеварение полностью внутриклеточное, а некоторые продукты пищеварения транспортируются в непищеварительные клетки.
Когда животные стали добывать более крупные виды пищи, процесс пищеварения все чаще стал осуществляться внеклеточно. На самом простом уровне, наблюдаемом у кишечнополостных или плоских червей, крупные пищевые объекты удерживаются во внутренней полости (кишечнике) или даже снаружи, где определенные клетки выделяют пищеварительные ферменты. Пища расщепляется только до той стадии, когда она может быть проглочена клетками, которые завершают процесс внутриклеточно. У более сложных животных на долю внеклеточного пищеварения приходится практически все расщепление пищи до того, как продукты транспортируются в непереваривающие клетки.
Гастролиты желудка птиц, предназначенные
для измельчения растительной пищи
Химическое пищеварение, будь то внутриклеточное или внеклеточное, является относительно медленным способом разложения крупного объекта. Поэтому, прежде чем подвергнуть его воздействию пищеварительных ферментов, животные начинают расщеплять его механически. Зубы, радула моллюсков и мускулистый желудок — это органы, ускоряющие процесс пищеварения путем измельчения пищи на более мелкие частицы.
Очень рано в ходе своей эволюции животные приобрели односторонний кишечник (желудочно-кишечную систему), где рот обычно вооружен оборудованием для измельчения, а терминальный отрезок иногда специализирован для извлечения избытка воды или других питательных веществ.
Радула моллюсков
Часто один проход через пищеварительную систему оставляет невостребованным большое количество полезного материала. Поскольку пища движется с характерной скоростью, которая иногда зависит от того, сколько ее поступает, не вся она может быть полностью переварена. Некоторые животные регулярно поедают свои фекалии, чтобы вернуть питательные вещества, которые могли улетучиться во время первого прохождения. Если фекалии не перерабатываются их владельцами, они потребляются разнообразными организмами.
Распространенной специализацией кишечника является желудок или культя — сильно растяжимая часть пищеварительного тракта, которая используется для удержания большого количества пищи и ее частичного переваривания перед поступлением в кишечник, где происходит большая часть химического расщепления и всасывания питательных веществ. Большинство животных питаются периодически; чем реже они едят, тем больше относительный размер желудка. Поглощение как можно большего количества пищи, когда она доступна, предотвращает захват потенциальной пищи более сильным конкурентом или позволяет кормящей особи отступить в безопасное место, пока она переваривает пищу. Цека и второй желудок обеспечивают симбиотическим микроорганизмам безопасную область внутри кишечника для переваривания целлюлозы. Избыток микроорганизмов, смешанный с частично перевариваемыми отходами, обеспечивает хозяина постоянным богатым белком питанием в обмен на оптимальное место для потребления целлюлозы.
В специализации кишечника преобладает желудок, поскольку он позволяет животным сохранять пищу от конкурентов или других опасностей, но некоторые животные разработали изобретательные методы переваривания пищи до ее проглатывания. Люди пришли к этой практике позже и пока не очень далеко продвинулись. Морские звезды используют вторичную радиальную симметрию и трубчатые ножки, чтобы вскрывать двустворчатых моллюсков только настолько, чтобы ввести в их желудок, переварить пищу внутри защищенной раковины, поглотить продукты и оставить отходы. Пауки обездвиживают добычу шелковой оберткой и ядами, вводят пищеварительные ферменты и выпивают варево. Некоторые примитивные животные, например, плакозои и некоторые плоские черви, просто нависают над своей добычей, переваривая ее снаружи, что делает их уязвимыми для других хищников.
Животные используют поверхности по-разному, но не более поразительно, чем в кишечнике. Питательные вещества поступают в организм через поверхностную мембрану кишечника; чем крупнее животное, тем больше должна быть площадь этой поверхности. Кишечник, вероятно, является системой, которая лучше всего отражает экологию животного. Простейшие кишечники, встречающиеся у животных от губок до плоских червей, просто ветвятся, как деревья, по мере увеличения размеров животного; сам кишечник достигает всех частей тела на расстоянии нескольких клеток и, таким образом, может служить для транспортировки питательных веществ. Когда мышечные массы становятся более заметными, кишечник сжимается в более компактную форму.
Кишечник компенсирует недостаток пространства за счет интернализации своих складок. Например, выстилка тонкого кишечника млекопитающих, основного места переваривания и всасывания, не только складчатая, но и каждая клетка имеет многочисленные отростки (микроворсинки), которые увеличивают площадь поверхности в 25 раз. У млекопитающих и птиц, питающихся преимущественно растениями, кишечник длиннее, чем у тех, кто предпочитает мясо. Теплокровным животным, которые поддерживают постоянную внутреннюю температуру, требуется гораздо больше энергии, чем холоднокровным, и поэтому они стремятся сосредоточить в кишечнике большую площадь поверхности. Хотя они не являются эффективными потребителями энергии, им выгодно получать больше полезной энергии, даже если при этом теряется эффективность.
Водные/сосудистые системы
Животные живут в водной среде даже на суше. Каждая клетка находится в контакте с океаном или его водным эквивалентом, который доставляет пищу и кислород к клеткам животного и выводит его метаболические отходы. Водные/сосудистые системы животных варьируются от несуществующих до сложных, причем сложность коррелирует с размером тела и уровнем активности. Маленькие животные просто используют для передвижения заполненную жидкостью кишечную полость. Однако с увеличением размера слишком много клеток оказывается за пределами диффузионного расстояния как от кишечника, так и извне.
У крупных животных для перемещения интерстициальной жидкости, окружающей клетки, появился мышечный насос, прикрепленный к мышечным сосудам. Большинство животных имеют открытую кровеносную систему. Те немногие животные с закрытой системой кровообращения имеют непрерывный ряд сосудов для циркуляции жидкости вблизи всех клеток, в то время как у животных с открытой системой сосуды расположены только вблизи сердца.
Амбулакральная система морских звёзд
Закрытые системы кровообращения имеют ряд преимуществ, которые делают их более подходящими, чем открытые системы, для крупных, активных животных: активные животные, на самом деле, обычно обладают закрытыми системами, хотя их родственники могут этого не делать. Например, головоногие моллюски, единственные среди моллюсков, и немертины, самые активные из акоеломатов, имеют закрытые системы, как и все аннелиды и позвоночные. Декаподовые ракообразные, самые крупные из ныне живущих членистоногих, имеют почти закрытые системы. Самые полностью открытые системы имеют сердце с несколькими отходящими от него сосудами, в то время как полностью закрытые системы имеют как утечку жидкости (которая восстанавливается открытой лимфатической системой), так и открытые участки. Например, кровоток в печени позвоночных частично открыт.
В закрытых системах кровоток может быть и выше, и чаще направляться к тканям, требующим большей перфузии крови. Если кровь находится в отдельных сосудах, большинство из которых мышечные, то сокращения могут изменять скорость кровотока в зависимости от потребности, изменяя степень сужения. Так, сердце бьется быстрее во время физических упражнений, когда мышцам требуется больше кислорода. Страх изменяет распределение кровотока, чтобы подготовить мышцы к возможному немедленному действию. Более мускулистые артерии, которые несут насыщенную кислородом кровь к тканям, в активных тканях могут разрастаться сильнее, чтобы больше клеток находилось ближе к капиллярам, где происходит обмен.
Еще одним преимуществом закрытой системы является возможность переносить высокую плотность кислородсодержащих клеток. Такие клетки не могут беспрепятственно проходить через иногда тесные интерстициальные пространства и поэтому мало используются животными с открытой системой. Однако можно переносить гораздо больше кислорода, если переносчик кислорода (например, гемоглобин) упакован в клетки. Вязкость крови зависит от того, сколько дискретных частиц содержится в ней, а размер не имеет большого значения. Если бы весь гемоглобин в крови человека был высвобожден путем растворения клеточных мембран, кровь превратилась бы в густой гель, не способный течь. Животные с открытой системой объединяют переносчиков кислорода в гигантские полипептиды, но размеры отдельных молекул ограничены. Мириаподы и насекомые, высокоактивные членистоногие с открытой системой, обошли эту проблему, развив трахейную систему дыхания, как и некоторые другие группы: молекулярный кислород переносится по разветвленным трубкам в пределах нескольких клеточных длин от любой клетки.
Несколько типов клеток защищают организмы от потенциально враждебной внешней среды. Таким образом, внутренние клетки могут устранить все ненужные компоненты жизнеобеспечения предков, поскольку они специализируются для выполнения различных функций. Такое сотрудничество поддерживает идеальную внутреннюю среду для членов общества клеток, но только ценой активного труда и затрат энергии. В частности, правильный водно-солевой баланс интерстициальной жидкости имеет решающее значение для предотвращения сжатия или вздутия клетки.
Проблемы водно-солевого баланса обычно решаются той же системой, которая выводит ядовитый аммиак, образующийся при метаболизме азотсодержащих соединений, таких как нуклеотиды или аминокислоты. Аммиак легко растворяется в воде и поэтому выводится из организма животного, которому в любом случае необходимо избавиться от избытка воды. (У мелких животных аммиак диффундирует в окружающую воду).
При больших размерах или необходимости экономии воды животные выделяют мочевину — соединение, менее токсичное, чем аммиак, но также содержащее углерод и кислород, а значит, потенциальную энергию. Мочевина также хорошо растворима в воде, но ее низкая токсичность означает, что она может быть сконцентрирована перед выведением. Наземные животные, испытывающие проблемы с сохранением воды, либо превращают мочевину в мочевую кислоту — твердое соединение, которое может храниться в организме неограниченное время или выводиться с калом, либо развивают эффективные выделительные органы (например, почки млекопитающих), которые могут концентрировать мочевину.
Хотя за водный баланс обычно отвечает почка, солевой баланс иногда является специализированной функцией других органов. Например, поскольку пресноводные рыбы теряют большое количество соли через жабры, они просто тратят энергию на концентрацию соли против градиента в этом месте.
Размножение и жизненные циклы
Примитивные представители всех основных таксонов животных размножались половым путем, и практически все животные продолжают размножаться в то или иное время. В отличие от других видов деятельности, размножение и жизненная история могут быть наиболее сложными у более просто устроенных животных. Если мало энергии тратится на сложные системы поддержания жизни, больше остается на размножение, которое является центральным фокусом жизни животного. Таким образом, хотя локомоция ограничивает репродуктивную стратегию животного, возможности любого локомоторного способа разнообразны. Например, хотя сидячим животным не нужно тратить энергию на привлечение пары, они сталкиваются с проблемой контакта своих гамет с гаметами противоположного пола. Иногда оба пола выпускают гаметы огромными роями, в которых вероятность контакта с противоположным полом высока. Часто самка вынашивает крупные яйца, а более мелкие и подвижные сперматозоиды высвобождаются, чтобы найти их.
У губок сперматозоиды просто попадают в организм вместе с пищей. Гермафродитизм (обладание способностями самца и самки) и паразитизм на самцах — это способы, с помощью которых сидячие, медленно передвигающиеся или малораспространенные животные пытаются найти себе пару. Барнаклы, которые являются сидячими ракообразными, удлиняют одну конечность, чтобы передать сперму непосредственно другому барнаклу. (Гермафродитизм барнаклов позволяет любому соседу особи быть потенциальным партнером). У некоторых казарок и других животных есть маленькие самцы, которые паразитируют на самках.
Мобильные животные используют множество приспособлений для сигнализации о своей доступности противоположному полу. Феромоны, звуковые и визуальные сигналы используются по отдельности или в комбинации. Конкуренция за самцов может привести к сложным ритуалам ухаживания, которые позволяют самке выбрать подходящего самца; к увеличению размеров самцов, которые борются за контроль над гаремом; или даже к уменьшению размеров и в конечном итоге к паразитизму, поскольку самцы конкурируют за самку. У некоторых видов животных пол меняется с возрастом, когда самцы превращаются в самок по мере увеличения их размеров. У некоторых животных пол зависит от того, оседает ли особь на субстрат (становясь самкой) или на другую особь (становясь паразитическим самцом).
Поиск пары — это лишь один из аспектов репродуктивной стратегии. Размер яиц тесно связан со стадией развития, на которой молодь выходит в самостоятельную жизнь, что, в свою очередь, коррелирует со средой обитания или способом передвижения. Например, морские животные, с одной стороны, производят огромное количество крошечных яиц, которые вылупляются на ранней стадии развития (например, личинка планулы кишечнополостных), или меньшее количество крупных яиц, которые вылупляются на гораздо более поздней стадии развития к взрослой жизни.
Маленькие личинки проводят больше времени, питаясь планктоном, прежде чем перейти к взрослой жизни, и в это время они уязвимы для хищников. Однако они могут рассеиваться более широко, и их огромное количество дает положительный шанс, что некоторые из них выживут в каждый репродуктивный период. Сухопутные животные всегда производят на свет относительно крупных, развитых молодых особей (проводящих личиночный период в яйце), поскольку суровые условия жизни на суше требуют наличия сразу функциональных систем органов для поддержания жизни на свободе.
Другая проблема, с которой сталкиваются как животные, так и растения, заключается в том, размножаться ли только один раз в течение жизни и, таким образом, вкладывать в это всю собранную энергию, или тратить меньше энергии в течение каждого репродуктивного периода, чтобы вырасти и выжить для размножения в течение многих лет. Основным фактором, влияющим на эволюцию системы размножения, является то, кто имеет больше шансов на выживание — взрослые особи или молодые. Некоторые насекомые, например, мухи-журчалки, проводят так мало времени во взрослом состоянии (не более суток), что утратили свои структуры питания, чтобы выделить больше энергии и пространства для размножения. Размножение раньше означает больше потомков быстрее и увереннее, так что отбираются мутации, которые вредны на поздних стадиях, но полезны на ранних. Поэтому люди тоже стареют, в отличие от амеб.
Более простые животные могут отщипывать или отпочковывать копии самих себя — такой способ размножения используют некоторые животные, которые по отдельности не могут стать очень большими из-за простоты своих систем органов. Такое бесполое размножение — это форма роста, но редко — распространения: почка обычно сидячая, как и родитель, и поэтому остается рядом с ним. Подвижность, очевидно, требует такой интеграции нервной и мышечной систем, что это обычно препятствует почкованию или делению.
Сложные жизненные циклы — это крайний вариант обычного жизненного цикла животных. Ювенильная или личиночная стадия просто более продолжительна и сложна; она также структурно совершенно отличается от половозрелой взрослой особи. Превращение во взрослую особь может происходить путем бесполого размножения (например, кишечнополостные) или индивидуальной перестройки (например, насекомые или лягушки). Сложный жизненный цикл позволяет животному питаться в двух разных средах. Обычно животному не одинаково выгодно находиться в обеих средах, поэтому одна стадия обычно длится дольше другой. Например, насекомые могут стать паразитами без обычных проблем, связанных с расселением на нового хозяина; крылатая взрослая особь прекрасно приспособлена для поиска подходящего хозяина.
Лягушки могут использовать преимущества эфемерных прудов или канав с водой без конкуренции со стороны рыб, поскольку в своей наземной взрослой фазе лягушки могут выживать на суше и, таким образом, находить новые пруды, когда и где они становятся доступными. Жизненный цикл цинидарий также обычно состоит из чередования подвижной и сидячей форм. Некоторые животные чередуют размножение из неоплодотворенных яиц (все самки) с половым размножением. Полностью женские поколения могут размножаться быстрее, чтобы воспользоваться сезонным избытком ресурсов (например, тли или многие пресноводные ракообразные).
ООО ГОЛДКОВАГРО
г. Минск, ул. Стебенёва 16/3
+375 (44) 760-80-41 — Игорь
+375 (44) 760-02-04 — Анастасия
+375 (17) 270-12-12 — Тел. / Факс
Email: info@gcagro.by
9:00−18:00 (пн.-пт.)
СЕРВИСНЫЙ ЦЕНТР
+375 29 330-05-40 — Сергей
Email: s@gcagro.by
