Разнообразие животных
Разнообразие внешнего вида животных в основном поверхностно; обескураживающее разнообразие известных форм, некоторые из которых действительно причудливы, можно отнести всего к полудюжине основных планов тела. Эти планы формируются на эмбриональных стадиях развития и ограничивают размеры и сложность животных. Симметрия, количество и относительное развитие слоев тканей, наличие и характер полостей тела, а также некоторые аспекты раннего развития определяют эти фундаментальные способы организации.
Parazoa: клеточный уровень организации
Хотя в двух филах этого подцарства, Porifera (губки) и Placozoa, отсутствуют четко определенные ткани и органы, их клетки специализируются и интегрируют свою деятельность. Их простота оказалась адаптивной, и губки с момента своего возникновения сохраняют важное значение в придонных морских средах обитания. Сидячий, фильтрационный образ жизни, который ведут губки, способствовал тому, что их тело имеет радиальную симметрию, хотя некоторые представители стали асимметричными. Форма ползучих, сплюснутых плакозоидов нерегулярна и изменчива.
Представитель подцарства Porifera (Agelas conifera)
Представитель подцарства Placozoa
Две фазы кишечнополостных (Cnidaria и Ctenophora) продвинулись по сложности дальше паразоев, развив зарождающиеся ткани — группы клеток, интегрально скоординированных при выполнении определенной функции. Например, кишечнополостные имеют хорошо выраженные нервные сети, а их сократительные волокна, хотя и являются лишь специализированными частями более общих клеток, организованы в дискретные мышечные единицы. Поскольку дискретные клетки разных типов не выполняют внутренних функций животных, кишечнополостные считаются организованными только на тканевом уровне.
Представители Cnidaria
Представитель Ctenophora
Объединение клеток в ткани, особенно нервные и мышечные, позволяет значительно увеличить размеры тела, чем это возможно при других способах передвижения. Флагеллы и реснички становятся неэффективными при довольно малых размерах, а амебоидное движение ограничено размером, которого может достичь одна клетка. Мышцы сокращаются с помощью клеточного механизма, в основном похожего на тот, который используется в амебоидной локомоции — взаимодействие актиновых и миозиновых филаментов. Благодаря скоординированному сокращению многих клеток становится возможным движение крупных особей.
Кишечнополостные, как и паразоиды, имеют только два слоя тела: внутреннюю эндодерму, служащую главным образом для питания, и наружную эктодерму для защиты. Между эндодермой и эктодермой кишечнополостных находится мезоглея — студенистая масса, содержащая соединительные волокна коллагена и обычно несколько клеток. Оба слоя содержат мышечные волокна и двухмерную сеть нервных клеток в основании; эндодерма окружает центральную полость, которая варьирует от простой до сложной формы и служит кишечником, кровеносной системой, а иногда даже скелетом. Полость также используется для рассеивания гамет и удаления отходов.
Строение Гидры
В результате расщепления оплодотворенного яйца образуется полый шар из жгутиковых клеток (бластула). В результате инвагинации клеток на одном или обоих полюсах образуется твердая гаструла без рта; у видов, у которых эта стадия развития является свободноживущей, гаструла называется планулярной личинкой. Внутренние клетки эндодермы впоследствии дифференцируются и образуют выстилку центральной полости. Рот формируется после того, как планула личинки оседает. Хотя детали раннего развития паразоев и кишечнополостных отличаются, большинство из них имеют общую стадию, на которой наружные жгутиковые клетки инвагинируют для формирования внутреннего слоя, который выстилает полость этих диплобластических (двухслойных) животных. Это характерно для инвагинации во время развития всех животных.
Все кишечнополостные более или менее радиально симметричны. Радиальная форма одинаково выгодна для фильтрационного, хищнического или фотосинтетического способов питания. Щупальца по окружности могут перехватывать пищу во всех направлениях.
Bilateria: органный уровень организации
Все животные, за исключением представителей четырех упомянутых выше фил, имеют двусторонне-симметричных предков и содержат три слоя тела (триплопласт) с коалицией тканей в органы. Общепризнанными схемами строения тела являются акоеломат, псевдоцеломат и коеломат.
У акоеломатов нет внутренней полости тела (кишечника), заполненной жидкостью. Псевдоцеломаты имеют полость между внутренним (эндодерма) и средним (мезодерма) слоями тела. У кишечнополостных имеется полость внутри мезодермы, которая может иметь один из двух типов развития: шизоцельный или энтероцельный. Большинство простейших демонстрируют шизоцельное развитие, при котором мезодерма развивается из одной клетки и делится, образуя массу на каждой стороне тела; кишечник возникает из расщепления внутри каждой массы. У дейтеростомов наблюдается энтероцельное мешковидное развитие, при котором эндодерма развивается и отщепляет дискретные мешочки, полости которых становятся кишечником, а стенки — мезодермой. Животные этих основных отделов Bilateria различаются и по другим фундаментальным признакам, которые подробно описаны ниже.
В отличие от сидячих губок или плавающих медуз, Bilateria обычно активно передвигаются в поисках пищи, хотя многие представители эволюционировали в сидячие или радиальные формы. Направленное движение наиболее эффективно, если органы чувств расположены на голове или на движущемся вперед конце животного. Органы локомоции наиболее эффективно расположены с обеих сторон, что определяет билатеральную симметрию; многие внутренние органы на самом деле не являются парными, тогда как мышечные слои, конечности и органы чувств почти всегда таковыми являются. Рассеянная нервная сеть кишечнополостных объединяется в определенные тракты или пучки, которые идут задним ходом от переднего мозга и иннервируют структуры локомоции.
Acoelomates
Плоские черви (филы Platyhelminthes, Nemertea и Mesozoa) не имеют кишечника, хотя у немертин есть заполненная жидкостью полость на переднем, или головном, конце, которая используется для быстрого выбрасывания хоботка. Отсутствие заполненной жидкостью полости рядом с мышцами уменьшает степень, до которой мышцы могут сокращаться, и силу, которую они оказывают. Поскольку у большинства из них также отсутствует кровеносная система, снабжение мышечных тканей топливом и кислородом может происходить не быстрее, чем скорость диффузии этих веществ через твердую ткань.
Таким образом, плоские черви ограничены относительно плоскими и сравнительно небольшими размерами; паразитические черви, которые не передвигаются, могут достигать огромной длины (например, ленточные черви), но они остаются очень тонкими. Более крупные из свободноживущих плоских червей имеют сильно разделенную кишку, которая достигает нескольких клеток мышц, что компенсирует отсутствие кровеносной системы. У большинства плоских червей имеется только одно отверстие в кишечнике. Немертины, помимо кишечнополостных, имеют односторонний кишечник и замкнутую кровеносную систему. И то, и другое повышает их способность доставлять пищу и кислород ко всем частям тела. Плоские черви считаются предками всех остальных Bilateria.
Псевдоцеломаты, или ашельминты
К псевдоцеломатам относятся нематоды, коловратки, гастротрихи и интроверты. Некоторые представители некоторых других фил также, строго говоря, являются псевдоцеломатами. Эти четыре филы с крошечным размером тела (многие виды не больше крупных простейших) объединены вместе отчасти потому, что у них отсутствует мезодерма на внутренней стороне полости тела. Следовательно, никакая ткань, ни мышечная, ни соединительная, не поддерживает кишечник внутри кишечной жидкости. Для крошечных организмов это выгодно с точки зрения сохранения тканей: нет смысла эволюционировать или поддерживать ткани, которые не являются функционально важными. Незаметность большинства представителей этих фил привела к медленному продвижению в понимании их филогенетического положения в животном царстве.
Коловратка
Нематоды
Кишечнополостные
Преимущество истинного кишечника заключается в способности внутреннего брыжеечного (в основном соединительнотканного) слоя подвешивать центральный кишечник в середине животного. В противном случае, у животных с полостью тела, используемой для передвижения, гравитация тянула бы кишечник вниз и сильно уменьшала размер тела. Кишечнополостные достигли гораздо больших размеров тела, чем любая другая группа животных.
В пределах кишечнополостных кишечник имеет различное значение для формы и разнообразия различных фил. Например, она необходима для способности к зарыванию у аннелид и родственных фил. Однако она в значительной степени утратила это значение у членистоногих, которые перенесли локомоцию на конечности, поддерживаемые экзоскелетом, а не гидроскелетом кишечнополостных. Подвеска является основной функцией кишечника у позвоночных, которые достигают самых больших размеров тела среди животных благодаря эндоскелету, который не нужно сбрасывать во время роста.
К протостомным кишечнополостным (акоеломаты и псевдоцеломаты также являются протостомами) относятся моллюски, аннелиды, членистоногие, погонофоры, апометамеры, тардиграды, онихофоры, форониды, брахиоподы и мшанки. К дейтеростомам относятся хаетогнаты, иглокожие, полухордовые и хордовые.
В раннем развитии протостомные кишечнополостные в основном отличаются от дейтеростомных следующим образом: (1) Рот протостомных — это бластопор, первоначальное отверстие в развивающуюся кишку, которое образуется во время инвагинации клеток во время гаструляции; рот дейтеростомных — это вторичное отверстие, при этом бластопор становится анусом. (2, 3)
Раннее расщепление у протостомов обычно спиральное и детерминированное, что означает, что делящиеся клетки ориентированы под углом друг к другу и что конечная судьба клеток в основном определена с самого начала. Дейтеростомы, напротив, демонстрируют неопределенное, радиальное расщепление, при этом делящиеся клетки становятся слоистыми, а судьба ранних клеток зависит от того, как они будут расположены в дальнейшем развитии. (4) У большинства протостомов формирование кишечника происходит шизоцельно, тогда как для дейтеростомов характерно энтероцельное развитие. (5) Для тех, кто имеет личиночную стадию, характерные личиночные формы также различаются.
Две филы, которые явно доминировали на суше и в море почти с самого начала эволюции животных, — это членистоногие и хордовые, протостомы и дейтеростомы, соответственно. Ключом к успеху членистоногих стала дифференциация многих последовательно повторяющихся частей, в частности, суставчатых придатков с жестким экзоскелетом, для выполнения разнообразных функций, необходимых для поддержания жизни. Однако экзоскелет устанавливает умеренный верхний предел размера тела. В отличие от них, позвоночные делят все места обитания с членистоногими в силу большего максимального размера, допускаемого развитием внутреннего жесткого скелета. В большей степени, чем кишечнополостные, эволюция жестких, сочлененных скелетов позволила этим двум филам доминировать в большинстве сообществ животных.
