Появление животных
Животные впервые появились в эдиакарском периоде (около 635−541 млн. лет назад) — мягкотелые формы, оставившие следы своего тела в мелководных отложениях. Наиболее известными являются кишечнополостные различных видов, включая некоторые из них, которые были более неправильной формы, чем все современные, а также несколько групп с неясным родством. По крайней мере, некоторые из последних групп, вероятно, не оставили потомков. Большинство эдиакарских животных были тонкими, каждая их клетка могла диффундировать питательные вещества из воды, а многие, возможно, фотосинтезировали с помощью симбиотических водорослей. Известно, что в эдиакарском периоде не существовало губок, но они, вероятно, уже возникли из хоанофлагеллятных протистов.
Скелет мамонта Трофимова
Первое известное массовое вымирание завершило эдиакарский период. В Кембрийском периоде (541−485,4 млн лет назад) началась великая эволюционная радиация, в результате которой возникло большинство известных фил. Эволюция происходила быстро, как это обычно бывает, когда адаптивные зоны более или менее пусты и эволюционно доступны. Более мягкотелые фауны показывают, что существовал целый ряд видов животных, не имеющих очевидного отношения к известным филам. Неясно, сколько из них являются аберрантными членами известных фил, а сколько — более принципиально иными. Хотя естественный отбор приспосабливает части животных к гармоничному функционированию и развитию друг с другом, в столь ранний период большая часть этой внутренней адаптации, возможно, еще не произошла, что облегчает серьезные изменения. Существует множество групп членистоногих и иглокожих, которые также имеют неясное специфическое родство со своими более древними родственниками. Черви-приапулиды, мельчайший компонент современной свободноживущей биоты, были многочисленны и разнообразны. Развивались кишечнополостные, многие животные зарывались в землю, и зарывание увеличивалось на протяжении всего фанерозойского эона (с 541 миллиона лет назад до наших дней). Кембрий был также временем, когда во многих группах появились твердые скелеты, а хищники начали рыскать по дну океана.
Вероятность того, что таксономическое семейство животных вымрет через миллион лет, была самой высокой в кембрии и снижалась экспоненциально, пока не произошло массовое вымирание в конце пермского периода (299−252 млн. лет назад). После этого он снова экспоненциально снижался. Эта закономерность полностью объясняется сокращением и вымиранием целых групп, которые более подвержены вымиранию; внутри каждой группы вероятность вымирания остается примерно постоянной, за исключением массовых вымираний. Вероятность того, что семья даст начало новой семье, обычно экспоненциально снижается как внутри групп, так и в целом, поэтому большинство групп имеют тенденцию к снижению крупномасштабного разнообразия с течением времени.
Тем не менее, на протяжении фанерозоя наблюдалось общее увеличение числа таксонов на уровнях от вида до семейства по мере возникновения новых групп, таких как млекопитающие и телеостовые рыбы, и постепенной диверсификации других, таких как моллюски и насекомые. Вымирание — обычная судьба рода, в то время как выжившие размножаются непропорционально.
Впервые губки были определенно известны в кембрии, включая недолговечную крупную группу Archaeocyatha. С тех пор они не претерпели значительной эволюции. Некоторые из их личинок, не вырастая, достигали половой зрелости и давали начало кишечнополостным и, возможно, плакозоям. Большинство групп кишечнополостных также появились рано и развивались медленно. Все кораллы палеозойской эры (541−252 млн лет назад) относятся к группам, которые ограничены этой эпохой. После пермского вымирания группа морских анемонов обзавелась скелетом и превратилась в современные кораллы. В меловом периоде (около 145−66 миллионов лет назад) некоторые моллюски стали похожи на кораллы, даже с симбиотическими водорослями, и некоторое время конкурировали с кораллами на рифах.
Ископаемая летопись малоинформативна для плоских червей и псевдоцелофагов. Взаимоотношения этих групп также еще недостаточно изучены современными сравнительными методами. Однако, вероятно, они образуют адаптивную радиацию, отличную от таковой у кишечнополостных. Некоторые анатомические данные свидетельствуют о том, что псевдоцеломаты произошли от гнатостомулид, похожих на платигельминтов. Introverta, по-видимому, родственны коловраткам, а гастротрихи — нематодам. Mesozoa может быть неестественной группой, классы которой являются упрощенными потомками различных фил, а Nemertea, вероятно, произошли от турбеллярий Platyhelminthes.
Похоже, что кишечнополостные имели единое происхождение, вероятно, от предковых турбеллярий Platyhelminthes. Они были разнообразны уже в раннем кембрии, а гидроскелетная функция кишечника у мелких животных позволяет предположить, что их предком был норовистый червь. Сегментация возникла очень рано в этой группе и сохранилась в вероятно примитивной форме у большинства аннелид. Пиявки произошли от пресноводных олигохет, а олигохеты, вероятно, от предковых полихет. Окаменелости аннелид свидетельствуют лишь о том, что они существуют с кембрия.
Членистоногие являются самым разнообразным филумом со времен кембрия. Тогда доминировали трилобиты и ракообразные, причем численность первых снижалась на протяжении всего палеозоя, а вторые достигли большого адаптивного разнообразия. В раннем палеозое возникли хелицераты, которые впоследствии широко распространились по суше. Мириаподы являются наземной группой и дали начало насекомым около 400 миллионов лет назад (в девонском периоде). Насекомые были разнообразны уже в каменноугольном периоде (359−299 миллионов лет назад), и современные порядки постепенно возникли, а затем заменили многие из более ранних. Взаимоотношения между четырьмя основными группами членистоногих неясны, как и положение Onychophora. Последняя, родственница аннелид и известная уже в кембрии, может быть предком мириапод, и в этом случае Arthropoda должна быть разделена на две филы. Положение слабо сегментированных Tardigrada еще менее ясно, поскольку они демонстрируют особое сходство как с Onychophora, так и с Gastrotricha.
Сегментация была уменьшена или утрачена во многих группах. У Pogonophora сегментация сохранилась в основном на заднем конце. Еще один родственник аннелид, известный с эдиакарского периода, в этой группе есть бескишечные представители, которые получают питательные вещества только от симбиотических бактерий и того, что растворено или взвешено в воде. У Apometamera есть следы сегментации Echiura, но их нет у более древних Sipuncula. Apometamera также являются родственниками аннелид, но, возможно, еще ближе к моллюскам. У них нет полезных ископаемых, разве что сюда можно отнести трубкообразных Hyolitha, которые могут быть как аннелидами, так и отдельным филумом, и которые жили на протяжении всего палеозоя.
Некоторые живые моллюски сохранили следы сегментов, а Machaeridia, раннепалеозойская группа, вероятно, лежащая в основании этого филума, была сильно сегментирована. Можно сказать, что моллюски возникли тогда же, когда и радула. Примитивные Aplacophora не имеют раковины и неизвестны как ископаемые, в то время как их родственники хитоны происходят из кембрия. Отряд Monoplacophora в основном относится к палеозою и дал начало улиткам, головоногим моллюскам и палеозойскому классу Rostroconchia полуживотных. От последних произошли моллюски (утратившие радулу) и скафоподы, всегда немногочисленная группа. Моллюски и улитки постепенно расширялись, последние особенно с мелового периода, когда у одной группы развился подвижный хоботок. Эволюция головоногих была более быстрой и сложной: наутилоиды доминировали в начале палеозоя, а аммоноиды — с тех пор и до окончательного вымирания в конце мезозойской эры (т.е. 66 миллионов лет назад), после того как трижды почти исчезли. Осьминоги и кальмары растут слишком быстро, чтобы сформировать внешнюю раковину, но одна группа с внутренней раковиной, как известно, процветала в мезозое.
Три филы родственников аннелид питаются с помощью лофофора и, вероятно, родственны друг другу. Они также почти утратили сегментацию. Форониды не имеют полезных ископаемых и, вероятно, всегда были немногочисленны. Брахиоподы и колоноидные мшанки, напротив, были преобладающими фильтраторами палеозойской эры. Большинство брахиопод погибло во время пермского вымирания, и филум так и не восстановился. Однако группа мшанок сумела диверсифицироваться с середины мелового периода.
Хаетогнаты, многочисленные, но немногочисленные виды, не имеют полезных ископаемых (если только от них не произошли некоторые кембрийские зубы), но, по-видимому, каким-то образом связаны с остальными филами. В раннем палеозое иглокожие отличались удивительным структурным разнообразием: в то время обычно выделяли не менее 20 классов: асимметричные, стебельчатые, спиралевидные, подвижные или скрепленные цементом, с многочисленным происхождением адаптивно сходных форм. Большинство из них были редкими и насчитывали мало видов, но бластоидеи были многочисленны в позднем палеозое, а криноидеи были основной группой на протяжении всей этой эпохи. Бластоидеи вымерли в перми, а криноидеи почти полностью. Большинство поздних криноидей свободно плавают, а не преследуют, как их предки. Распространение мощных хищников (крабов и рыб) в юрском периоде (201−145 млн лет назад) привело к сокращению численности криноидей и некоторых других групп.
Hemichordates — еще одна группа, ныне малозаметная, но разнообразная в палеозое. Большинство из них называют граптолитами, колоноидами, распространенными в ордовикском (от 485 до 444 миллионов лет назад) и силурийском (от 444 до 419 миллионов лет назад) периодах. Гемихордаты — очень примитивные дейтеростомы, родственные как иглокожим, так и хордовым. Из последних у туникатов нет полезных ископаемых, но кембрийский цефалохордат свидетельствует о раннем существовании предков человека. Небольшие пелагические животные под названием Conodonta с фосфатическими зубами и сегментированными мышцами, но без твердого скелета, скорее всего, являются цефалохордатами, но могли быть и очень примитивными рыбами. Они также появились в кембрии и были одними из самых распространенных животных до конца триасового периода (т.е. 201 миллион лет назад). Возможно, они фильтровали воду через свои колючие зубы, а не через жабры, как их предки.
Hemichordates
Возникновение позвоночных
Позвоночные не известны до ордовика, когда появилась первая серия в основном сильно бронированных бесчелюстных рыб, вероятно, грязевых и фильтрующих рыб. Хищные челюстные рыбы появились в силуре, возможно, даже с отдельным происхождением костей, и разделились на три большие группы. Одна из них, плакодермы, была более или менее доминирующей в девонском периоде (от 419 до 359 миллионов лет назад), но быстро вымерла в его конце. Акулы и их родственники прошли ряд адаптивных радиаций, каждая из которых в основном сменяла предыдущую. То же самое относится и к костным рыбам, но телеосты добились беспрецедентного успеха. Численность легочных рыб, измельчающих моллюсков, сократилась с девонского периода.
Амфибии вылезли из воды в девоне и питались членистоногими, которые сделали это первыми. Они произошли от дальних родственников современных кишечнополостных. Многие архаичные амфибии были крупными, метр или два в длину. Лягушки и саламандры впервые появились в раннем мезозое. Рептилии откладывают яйца, которые могут выдерживать сухие внешние условия, и они эволюционировали от амфибий в начале каменноугольного периода. Они занимали подчиненное положение до более сухой пермской эпохи, когда началась серия адаптивных излучений, в результате которых одни группы вернулись в море, а другие — в воздух. Динозавры возникли в триасовом периоде и были вырезаны примерно в конце мелового периода, как и многие другие группы. Птицы произошли от динозавров в юрском периоде, но, по-видимому, значительно расширились только в кайнозойскую эру.
Аксолотль — представитель класс Amphibia
Млекопитающие возникли в триасовом периоде из рептилий, отделившихся от остальных в каменноугольном периоде. Они также претерпели последовательные адаптивные изменения, некоторые из которых произошли в мезозое, когда динозавры удерживали их в небольшом размере. Плацентарные и сумчатые появились в меловом периоде, последние — в Северной Америке, откуда в начале кайнозоя они вместе с некоторыми плацентарными вторглись в Южную Америку, заменив там архаичную фауну. Затем они в одиночку прошли через Антарктиду в Австралию, тем временем вымернув на севере. У самих плацентарных была ранняя радиация, которая в эпоху эоцена (56−34 млн. лет назад) была в основном заменена современными порядками, которым она дала начало.
