Липиды в биологических мембранах
Биологические мембраны отделяют клетку от окружающей среды и компартментируют внутреннюю часть клетки. Различные мембраны, играющие эти жизненно важные роли, состоят из примерно равного весового процента белков и липидов, причем углеводы составляют менее 10% в некоторых мембранах. Хотя в каждой мембране присутствуют многие сотни видов молекул, общая организация общих компонентов известна. Все липиды амфипатичны, их гидрофильные (полярные) и гидрофобные (неполярные) части расположены в отдельных частях каждой молекулы. В результате липидные компоненты мембран располагаются в так называемом непрерывном бимолекулярном листке, или бислое. Полярные части составляющих молекул находятся на двух гранях бислоя, а неполярные части составляют внутреннюю часть бислоя. Структура липидного бислоя образует непроницаемый барьер для основных водорастворимых веществ в клетке и служит основой для компартментализирующей функции биологических мембран.
Некоторые белковые компоненты встраиваются в бислой, а большинство охватывают эту структуру. Эти так называемые интегральные, или внутренние, мембранные белки имеют аминокислоты с неполярными боковыми цепями на границе раздела между белком и неполярной центральной областью липидного бислоя. Второй класс белков связан с полярными поверхностями бислоя и с внутренними мембранными белками. Белковые компоненты специфичны для каждого типа мембран и определяют их преобладающие физиологические функции. Липидный компонент, за исключением его критической барьерной функции, по большей части физиологически бездействует, хотя производные некоторых мембранных липидов могут служить внутриклеточными мессенджерами.
Наиболее примечательной особенностью общей структуры биомембраны является то, что липидный и белковый компоненты не связаны ковалентно друг с другом или с молекулами другой группы. Эта листоподобная структура, образованная только молекулярными ассоциациями, имеет толщину менее 10 нм, но на много порядков больше в двух других своих измерениях. Мембраны удивительно прочны механически, но при этом обладают свойствами, подобными жидкости. Хотя поверхности мембран содержат полярные единицы, они действуют как электрический изолятор и могут выдерживать несколько сотен тысяч вольт без пробоя. Экспериментальные и теоретические исследования установили, что структуру и эти необычные свойства биологическим мембранам придает липидный бислой.
Состав липидного бислоя
Большинство биологических мембран содержат разнообразные липиды, включая различные глицерофосфолипиды, такие как фосфатидилхолин, -этаноламин, -серин, -инозитол и -глицерин, а также сфингомиелин и, в некоторых мембранах, гликосфинголипиды. Холестерин, эргостерин и ситостерин — это стерины, содержащиеся во многих мембранах. Относительное количество этих липидов различается даже в клетках одного типа у разных организмов, как показано в таблице липидного состава мембран эритроцитов разных видов млекопитающих. Даже в одной клетке липидный состав мембраны, окружающей клетку (плазматической мембраны), и мембран различных органелл внутри клетки (таких как микросомы, митохондрии и ядро) различен, как показано в таблице, посвященной различным мембранам в клетке печени крысы.
С другой стороны, липидный состав всех клеток определенного типа в конкретном организме в определенный период его жизни идентичен и, следовательно, характерен. В течение жизни организма могут происходить изменения в липидном составе некоторых мембран; однако физиологическое значение этих возрастных изменений неизвестно.
Физические характеристики мембран
Одной из самых удивительных характеристик биологических мембран является тот факт, что молекулы липидов и белков, как и молекулы любой вязкой жидкости, постоянно находятся в движении. Действительно, мембрану можно рассматривать как двумерную жидкость, в которой белковые компоненты катаются как лодки. Однако молекулы липидов в бислое всегда должны быть ориентированы так, чтобы их полярные концы находились на поверхности, а неполярные части — в центральной области бислоя. Таким образом, бислойная структура обладает молекулярной ориентацией кристалла и текучестью жидкости.
В этом жидкокристаллическом состоянии тепловая энергия заставляет молекулы липидов и белков диффундировать в стороны, а также вращаться вокруг оси, перпендикулярной плоскости мембраны. Кроме того, липиды периодически переворачиваются с одной стороны мембранного бислоя на другую и прикрепляются и отсоединяются от поверхности бислоя с очень медленной, но измеримой скоростью. Хотя эти последние движения запрещены внутренним белкам, и липиды, и белки могут демонстрировать ограниченные колебательные движения. В этой, казалось бы, случайной, динамичной смеси компонентов, однако, существует значительный порядок в плоскости мембраны.
Этот порядок принимает форму «жидкой мозаики» молекулярных ассоциативных комплексов как липидов, так и белков в плоскости мембраны. Таким образом, плоскость биологической мембраны компартментирована доменными структурами в той же мере, в какой трехмерное пространство клетки компартментировано самими мембранами. Размеры доменных мозаик варьируются от десятков нанометров (миллиардных долей метра) до микрометров (миллионных долей метра) и стабильны во времени от наносекунд до минут. В дополнение к этой внутриплоскостной доменной структуре, два липидных монослоя, составляющих мембранный бислой, часто имеют разный состав. Эта асимметрия в сочетании с тем фактом, что присущие мембранные белки не вращаются вокруг оси в плоскости мембраны, превращает две половины бислоя в отдельные домены.
Интересный класс белков прикрепляется к биологическим мембранам с помощью липида, который химически связан с белком. Многие из этих белков участвуют во внутриклеточной и межклеточной сигнализации. В некоторых случаях дефекты в их структуре делают клетки раковыми, предположительно потому, что сигналы, ограничивающие рост, блокируются структурной ошибкой.
